Inleiding in de determinatie van rupsen

Marja van der Straten & Tymo S.T. Muus

Waar het allemaal begint

Slechts een klein aantal mensen onder de vlinderaars houdt zich bezig met het determineren van rupsen.
Dit komt enerzijds omdat het moeilijk lijkt, anderzijds omdat literatuur niet bestaat of lastig verkrijgbaar is.
Daarbij komt dat rupsen vaak goed zijn uit te kweken, waarna het adulte stadium gedetermineerd kan worden. Toch is het determineren van rupsen, in ieder geval tot op (sub)familie-niveau, niet zo moeilijk, als je de juiste informatie hebt en er wat tijd in steekt.

Dit artikel geeft een inleiding op het determineren van rupsen, met nadruk op de microlepidoptera. Hierbij dient opgemerkt te worden dat het verre van volledig is en dat het algemene uitgangspunten geeft, waarop de nodige uitzonderingen bestaan. Er wordt ingegaan op twee methodes die gebruikt kunnen worden bij het determineren. De ene methode is gebaseerd op morfologie met nadruk op de 'harde' kenmerken, die bij zowel levende als dode rupsen aanwezig zijn. De techniek van deze methode met bijbehorende begrippen wordt toegelicht en er wordt specifiek ingezoomd op enkele details van belangrijke plaaggroepen binnen de Lepidoptera*: Noctuidae (uilen), Tortricidae (bladrollers), Pyralidae (lichtmotten) en Crambidae (grasmotten). Voor toepassing van deze methode is een stereomicroscoop overigens onontbeerlijk. De andere methode is, naast morfologische kenmerken als kleur, onder meer gebaseerd op gedrag, levenswijze en fenologie van rupsen, waarbij de nadruk in dit artikel ligt op Nederlandse microsoorten. Beide methodes kunnen elkaar goed aanvullen. Hoewel veel kenmerken met enige oefening ook aan levende rupsen zijn te zien, is dat met dode rupsen natuurlijk makkelijker. Het doden van rupsen voor determinatie kan het beste gebeuren door ze te overgieten met zeer heet water (eventueel zeer kort koken) en ze daarna te bewaren in 70% ethanol of Oudemans-oplossing (87% ethanol 70% + 8% azijnzuur 100% + 5% glycerine). In Oudemans blijven de kleuren iets langer bewaard, maar groen verdwijnt altijd snel. Tijdens het bekijken van een dode rups, kan deze het beste helemaal onder vloeistof liggen (ethanol of water met een drupje afwasmiddel) zodat de haren (zie hierna) niet aan het lijf plakken.

* N.B. Dit artikel gaat uit van de oude familie-indeling; waarschijnlijk geldt de hier gegeven informatie overigens onverminderd voor de nieuwe familie-indeling.

Morfologie

De morfologische kenmerken zou je kunnen indelen in 'macromorfologische' kenmerken, die (bij de grotere rupsen) met het blote oog of loep te zien zijn, en 'micromorfologische' kenmerken, waarvoor een stereomicroscoop nodig is. Macromorfologische kenmerken zijn bijvoorbeeld kleur, aantal buikpoten en (secundaire) beharing (zie chaetotaxie); micromorfologische kenmerken zijn o.a. de primaire beharing (setae), aantallen en plaats van de ocellen (oogpunten), opbouw van de haakjes onder de buikpoten, en vorm van de kaak.

De generieke bouw van rupsen kent de volgende onderdelen (fig.1):
- Een kop met daarin maximaal 6 paar ocellen (stemmata, oogpunten); deze zijn min of meer gerangschikt in de vorm van een halve maanvorm (fig. 2). Sommige soorten en groepen hebben minder ocellen.
- Borststuk (thorax) bestaand uit 3 segmenten (pro-, meso, en metathorax); ieder segment draagt één paar poten.
- Achterlijf (abdomen) bestaand uit 10 segmenten met in totaal 5 paar pseudopoden (prolegs): op segment 3 t/m 6 per segment één paar buikpoten (ventral prolegs), op segment 10 één paar naschuivers (anal proleg).
- Aan de bovenzijde van de prothorax bevindt zich het thoraxschild, op het laatste achterlijfsegment het anaalschild.
- Op de prothorax en achterlijfsegmenten 1 t/m 8 bevindt zich een spirakel (stigma), waarmee de rups adem haalt (fig. 3).

Op basis van deze kenmerken kunnen al enkele specifieke groepen worden onderscheiden.
Zo hebben Geometridae-rupsen (spanners), behalve de naschuivers, slechts één paar buikpoten nl. op het 6e achterlijfsegment; deze rupsen worden spanrupsen genoemd (fig. 4).
Rupsen van de subfamilie Plusiinae (fam. Noctuidae) hebben twee paar buikpoten nl. op het 5e en 6e achterlijfsegment. Vanwege de ogen­schijnlijke overeenkomst met Geometridae-rupsen heten deze rupsen daarom pseudo-spanrupsen (fig. 5). Bij de rupsen van o.a. Lycaenidae (blauwtjes) en Limacodidae (slakrupsen) zijn de poten kort en onopvallend, en de kop vaak ingetrokken. Hierdoor lijken deze rupsen kop noch poten te hebben (fig 6 en 7). Daarnaast zijn er groepen die helemaal geen poten en buikpoten hebben, veelal mineerders, bijv. Eriocranidae (purpermotten), Opostegidae (oogklepmotten) en Nepticulidae (dwergmineermotten). Oposte­gidae en Nepticulidae hebben ventraal wel een soort knobbels (calli), waarmee ze zich kunnen voortbewegen; bij Opostegidae bevinden deze zich alleen op de thorax, bij Nepticulidae ook op het achterlijf. Rupsen van Gracillariidae (mineermotten) doorlopen twee verschillende vormen: de sapdrinkende vorm (fig. 8) gevolgd door de weefseletende vorm (fig. 9). Rupsen van de eerste vorm zijn plat en pootloos, en hebben aangepaste kaken, waarmee ze celwanden kunnen doorsnijden om vervol­gens de cel­vloeistof te drinken (fig. 10). In de weefseletende vorm hebben de rupsen de normale ronde bouw, met een normale kop, kaken en poten; ze zijn nu in staat om plantenweefsel te eten (bron & foto's: Ellis W.N., www.bladmineerders.nl , acc. 8-2-2012).

Aan de hand van deze 'macro'kenmerken kunnen enigszins op rupsen lijkende larven van enkele andere groepen eenvoudig worden onderscheiden van Lepidoptera-larven. Larven van Hymenoptera hebben hooguit één duidelijke ocel en kunnen buikpoten hebben, maar dan meestal 5 tot 7 paar; hierop zitten echter nooit haakjes (zie hierna). Blad­wesp­­larven, die soms voor rups worden aan­­ge­zien, hebben één duidelijke ocel en doorgaans 6 of 7 paar buik­poten (fig. 11). Keverlarven hebben wel echte poten, maar nooit buik­poten; hooguit hebben ze korte stompjes, maar daaraan zitten nooit haakjes (zie hierna) (fig. 12).

Chaetotaxie

Wanneer we een rups in meer detail bekijken, zien we dat iedere rups haren (setae) heeft, ook 'kale' rupsen. Deze basisset van setae worden de primaire setae genoemd. Deze setae staan ingeplant op een, al dan niet duidelijk zichtbare, verharde (gesclerotiseerde) plaat, pinaculum geheten (fig 13/14). Vanaf het derde larvale stadium zijn alle bij de soort horende primaire setae aanwezig. Iedere haar (seta) heeft een naam, die verwijst naar de positie waar deze zich bevindt. Bij de volgroeide rups kunnen we aan beide zijdes van een segment de volgende primaire haren vinden (terminologie volgens Hinton (1946), gevolgd in Stehr (2005)) (fig.13): twee dorsale haren (D1, D2), maximaal drie laterale haren (L1, L2, L3), één ventrale haar (V1), maximaal twee tussen de dorsale en laterale haren gelegen subdorsale haren (SD1, SD2) en maximaal drie tussen de laterale en ventrale haren gelegen subventrale haren (SV1, SV2, SV3). Daarnaast zijn er enkele extra haren op het thoraxschild en kunnen op de segmenten nog andere, micro­scopisch kleine, haren aanwezig zijn, aangeduid met M. In de regel zijn de primaire setae van de metathorax gelijk aan die van de mesothorax, die van het 2 e achterlijfsegment aan die van het 1 e ; de primaire setae van het 3 e t/m het 6 e achterlijfsegment zijn eveneens aan elkaar gelijk. Een van de andere systemen voor naamgeving van de setae is die van Gerasimov (1935), die ook gehanteerd wordt door Swatscheck (1958) en Merzheevskaya (1989) . Hierbij zijn de haren op het lichaam van de rups genummerd van I t/m X eventueel in combinatie met de letter a t/m d.
Hoewel kleuren zeker kunnen helpen bij determinatie, spelen met name bij de microlepidoptera het aantal en de plaats van deze primaire setae (chaetotaxie) een belangrijke rol bij de determinatie. Dit geldt overigens ook voor bijvoor­beeld de Noctuidae, hoewel daarbij onder andere ook het kleurpatroon van de kop een belangrijk kenmerk is.

Naast de primaire setae kunnen rupsen ook secondaire setae hebben, die in de regel pas verschijnen in het tweede larvale stadium. Deze setae staan ingeplant verspreid op de huid (bijv. bij Lycaenidae), of op dezelfde pinacula als de primaire setae, of op speciale niet gesclerotiseerde lobben of platen (bijv. een verruca, fig. 15/16 links). Soms zijn slechts enkele pinacula/verruca dicht behaard (borstels, bijv. Orgyia antiqua (witvlakvlinder)), maar vaak is dit bij meerdere pinacula/verruca het geval, zoals bij de Arctiidae (beervlinders). Secundaire setae komen met name voor bij de macrolepidoptera en zijn vaak lang en opvallend. Bij sommige andere groepen, zoals de Lycaenidae, betreft het echter zeer korte haartjes (zie figuur 6). Ook bij sommige microfamilies kunnen secundaire setae aanwezig zijn, bijvoorbeeld bij Pterophoridae (vedermotten); sommige groepen Oecophoridae (sikkelmotten) hebben een aantal extra setae op de buikpoten.

Op de kop zijn ook setae aanwezig die een eigen benaming hebben. Daarnaast kent de kop verschillende onderdelen, die eveneens een rol kunnen spelen bij de deter­mi­natie, zoals de kaken, de spinneret en de lengte van de naad tussen beide kophelften (fig 14a-c).

Andere structuren

Naast echte haren (setae) kan de huid van een rups ook bezet zijn met korte stekels. Bij de Noctuidae subfamilie Heliothinae (o.a. Heliothis peltigera en Helicoverpa armigera ) zijn deze stekels vrij duidelijk (doorntjes, fig. 15/16 rechts), maar in het geval van bijvoorbeeld Tortricidae betreft het zeer korte stekeltjes. Een andere opvallende structuur die kan voorkomen bij een rups is de zogenaamde anaalkam of anaalvork (fig. 15/16 midden en fig. 13). Deze bevindt zich op het laatste segment boven de uitgang van de darm; het is een verharde structuur met tanden, die gebruikt wordt om de frass 'weg te schieten'. Deze structuur komt onder meer voor bij veel soorten Tortricidae en Gelechiidae (palpmotten), maar ook wel bij sommige Oecophoridae, Hesperiidae (dikkopjes) en Pieridae (witjes).

Een ander belangrijk kenmerk voor determinatie van rupsen zijn de haakjes aan de onderzijde van de pseudopoden. Deze haakjes kunnen op verschillende manieren zijn gerangschikt en verschillende lengtes hebben (fig. 17). Ze kunnen gerangschikt zijn in één (vrijwel) rechte rij, in twee tegenover elkaar liggende rijen, of in een volledige of gedeeltelijke cirkelvorm. De verschillende lengtes wordt uitgedrukt in uniordinaal, biordinaal of triordinaal. Bij de meeste groepen staan de haakjes op één lijn ingeplant in de pseudo­pode; dit heet uniserieel. Bij sommige groepen staan de haakjes ingeplant in meerdere rijen: multiserieel. In het algemeen staan bij de macrolepidoptera de haakjes in één, min of meer rechte lijn, ingeplant op de poot of soms in twee tegenover elkaar liggende rijen; bij de microlepidoptera staan de haakjes meestal in een ¾ tot volledige cirkel (fig. 18). Hiermee kan men deze twee groepen relatief eenvoudig van elkaar onderscheiden.
Voorbeelden enkele families

In deze paragraaf worden een aantal kenmerken gegeven waarmee enkele belang­rijke (plaag)groepen van elkaar onderscheiden kun­nen worden. Deze voorbeelden zijn overigens niet uitputtend en er kunnen uitzonderingen op zijn! Een belangrijk kenmerk is het aantal L (laterale) haren op de prothorax (fig 19). Bij o.a. Noc­tuidae en Pyraloidea (Pyralidae en Crambidae) zijn dit twee haren (L1 en L2) (fig. 20), bij o.a. Tortricidae, Gelechiidae en Oeco­phoridae zijn dit er drie (L1, L2, L3). Noctuidae en Pyraloidea kunnen eenvoudig van elkaar worden onderscheiden aan de hand van de haak­jes op de buikpoten: Noctuidae hebben één, min of meer rechte, rij haakjes (macrolepidoptera), bij Pyraloidea staan de haak­jes in een (on)volledige cirkel (microlepidoptera) (fig. 18). Veel Tortricidae en diverse Gelechiidae hebben een anaalkam, Pyraloidea nooit. Crambidae kan men van Pyralidae onderscheiden, doordat Pyralidae op het 8 e achterlijfsegment een gesclerotiseer­de ring om de basis van de SD1-seta hebben (fig 20), hoewel deze soms lastig is te zien; vaak is er rond de basis van SD1 op de meso- of metathorax een vergelijkbare ring. Daarnaast hebben de meeste Pyralidae drie L-setae op het 9 e achterlijfsegment en Crambidae slechts één. Tortricidae en Gelechiidae onderscheiden zich van elkaar door de dikte van de SD1-seta op het 9 e achterlijfsegment: bij veel soorten Gelechiidae is deze opvallend dunner (haarfijn) dan de andere setae, bij Tortricidae is dit niet het geval. Ook bij Oecophoridae is deze haar overigens meestal zeer dun en bij verschillende Noctuidae komt dit eveneens voor (fig. 21). Binnen Tortricidae kan men Tortricinae van Olethreutinae onderscheiden aan de hand van seta D1 en SD1 op het 9 e achterlijfsegment: bij Tortricinae staan deze op aparte pinacula, bij Olethreutinae staat D1 op hetzelfde pinaculum als SD1 (fig. 19 en 22).
 
Familie/groep
Haakjes op buik­poten
Nr. L-setae
op prothorax
Anaalkam aanwezig
SD1 zeer dun
SD1 + D1 op A9 op gedeeld pinaculum
SD1 op A8 met gesclerot. ring
Noctuidae
rechte rij
2
nee
mogelijk
-
-
Pyraloidea
cirkel­vormig
2
nee
nee
-
nee: Crambidae
ja: Pyralidae
Tortricidae
cirkel­vormig
3
vaak
nee
nee: Tortricinae
ja: Olethreutinae
-
Gelechiidae
cirkel­vormig
3
eventueel
ja
-
-
Oecophoridae
cirkel­vormig
3
eventueel
nee
-
-
 
Niet-morfologische kenmerken

Het onderscheid tussen rupsen van micro- en macrolepidoptera, is deels terug te vinden in het gedrag en soms de levenswijze. Veel micro's zoals Ypsolophidae (spitskopmotten), talloze Tortricidae en Pyraloidea maken bij verstoring een snelle kronkelende beweging achteruit. Een bladminerende levenswijze komt bij de Nederlandse lepidoptera-soorten vrijwel alleen voor bij de microlepidoptera. De genera Stigmella , Ectoedemia , Parornix , Phyllonorycter , Caloptilia en Elachista (resp. Nepticulidae, Gracillariidae en Elachistidae (grasmineermotten)) zijn hier voorbeelden van. Een van de weinige macro's die een minerend stadium kent is de metaalvlinder ( Adscita statices ). Bij mineerders zijn veel soorten te herkennen aan de plaats en vorm van de mijn en de wijze waarop de uitwerpselen zich daarin bevinden. Ook de plek waar de rups verpopt kan helpen bij de determinatie van deze soorten. De website www.bladmineerders.nl geeft determinatiesleutels waarbij deze kenmerken een belangrijke rol spelen.

Psychidae (zakdragers), diverse Tineidae (echte motten) en Coleophoridae (kokermotten) kenmerken zich door een soms soortspecifieke rupsenzak of -koker: aan de hand van de opbouw, kleur, formaat en vorm van de zak of koker is vaak af te leiden welke soort het betreft. Bij Psychidae, zoals Canephora hirsuta (Poda), is er bovendien ook verschil tussen een vrouwelijke en mannelijke zak. Coleophora serratella (Linnaeus) heeft twee verschillende kokers, een zogenaamde jeugd- en volwassenkoker. Uiteindelijk zijn er nog soorten rupsen, die werken met bladsnedes, bloemhoofdjes en bladrollen waarvan zij een zak maken: zoals Adelidae (langspriet­motten), Incurvariidae (witvlekmotten) en Lypusidae (schijn-zakdragers, tegen­woor­dig inclusief Pseudatemelia en Amphisbatis ). Bij de meeste Adelidae worden meerdere bladsnedes aaneen gesponnen, waarbij per soort de bladsnedes op dezelfde wijze worden gemaakt. Naast dergelijke kenmerken zegt ook de sociale (rupsen leven in groepen) dan wel solitaire (rups leeft alleen) levenswijze iets over de soort, een aspect dat bij alle soorten lepidoptera speelt. Veel informatie kan ook uit de voedselplant of -bron verkregen worden. Vooral bij micro's is dit belangrijk omdat diverse soorten mono- of oligofaag zijn. Diverse indexen van vlinder-voedselrelaties kunnen ondersteuning bieden bijv. Emmet (2011), de Hostplant database voor Lepidoptera van het Natural History Museum (www.nhm.ac.uk/hosts) en Microlepidoptera.nl (waardplant zoeken).

Op basis van bovengenoemde informatie is vaak al een goede idee van de soort of groep te krijgen. Stel u heeft een rups op 'winde' gevonden met als resultaat dat u zo'n zeven soorten heeft gevonden die op deze plant leven. Indien er sprake is van een mijn, dan zal het vast en zeker gaan om Stigmella freyella (von Heyden) of Bedellia somnulentella (Zeller), bij een bladrol bijv. Cnephasia longana (Haworth) of Clepsis sp. of vrijlevend, Pterophorus pentadactyla (Linnaeus) en Emmelina monodactyla (L.). Hiervoor is vaak wel wat voorkennis vereist over de vaak typerende levenswijzen van bepaalde families. Zelfs binnen dezelfde levenswijze kunnen verschillen zichtbaar zijn over de wijze van hoe frass naar buiten wordt gewerkt, op welke wijze spinsels zijn aangebracht, etc. Zo leven Pexicopia malvella (Hübner) en Crocidosema plebejana Zeller beiden als rups in de zaaddozen van malva ( Lavatera ); maar waar de eerste soort frass bovenin uitwerpt, heeft de tweede soort een uitkruipgat aan de onderzijde, waaruit zij frass (aan de onderzijde van de zaaddoos) uitwerpt. Afhankelijk van de beschikbare literatuur of (betrouwbare) internetbronnen, kunnen ook abiotische factoren helpen bij de determinatie, zoals de habitat (grondsoort, vochtigheid, eventuele saliniteit) en standplaats van de waardplant; voor microlepidoptera is de kennis hierover overigens nog zeer beperkt.

 Een belangrijke aanwijzing voor de soort vormen ook de rupsentijden. In het geval van de mineerders is hier al veel over bekend en in sommige van die 'mineerdergevallen' speelt de rupsentijd een bepalende rol. Een voorbeeld is Eriocrania sparrmannella (Bosc), een purpermot (Eriocraniidae). Van deze soort zijn nog in de zomer mijnen met larven te vinden, terwijl de larven van de andere soorten uit dit genus die op berk ( Betula ) voorkomen, rond mei-juni in de mijn te vinden zijn. Het wel of niet gebruiken van een rupsenperiode als criterium is deels afhankelijk van de familie. Bij de niet-mineerders wordt het al spoedig ingewikkeld indien men de rupsentijd neemt als criterium. Van veel soorten is in de literatuur slechts het moment bekend en vermeld wanneer de volgroeide rupsen zijn aangetroffen. In literatuur over bladrollers (bijv. Razowski, Tortricidae of Europe ) wordt vaak "IV-V" vermeld. Dit is vaak een waarnemerseffect: diverse soorten overwinteren als rups, dus in zo'n geval zou de rupsentijd al moeten worden vervroegd. Nog een punt van aandacht is de voltinisme, waarbij er weinig bekend is over hoeveel generaties de soort heeft en dus te weinig bekend is over de rupsengeneratie.

Tenslotte is het uiterlijk soortbepalend en komen we terug op meer morfologische kenmerken, waarbij de kleur van een rups zeker een rol kan spelen. Echter, vaak zijn er veel soorten die vergelijkbare kleuren hebben. Daarnaast kan de kleur varieren en zijn jonge rupsen meestal duidelijk anders van kleur dan volgroeide rupsen. Soms kan ook de waardplant hierop invloed hebben. Zo is bijvoorbeeld de rups van Clepsis spectrana in de paprikateelt lichter van kleur, met vage lengte­strepen, dan normaal. Daarom zijn harde kenmerken, zoals de chaetotaxie, vaak nodig om uitsluitsel te krijgen over de identificatie. Het is bijvoorbeeld handig om te weten dat alle vrijlevende vedermotten (Pterophoridae) secundaire setae hebben. Indien er geen informatie beschikbaar is over het uiterlijk van betreffende soort, dan kan de beschrijving van verwante soorten ook helpen. Vaak zijn er overeenkomstige kenmerken, bijvoorbeeld in uiterlijk en levenswijze. De rups van Helcystogramma lutatella (Herrich-Schäffer) lijkt bijvoorbeeld sprekend op H. rufescens (Haworth). Dergelijke overeenkomsten kunnen dus een aanwijzing geven over de soort. Wees er echter op bedacht dat dit niet altijd op gaat. Uitkweken blijft, vooral bij micro's, zeer aanbevolen. Al is het maar, om meer over bepaalde soorten te weten te komen.
 
Belangrijke websites met info over rupsen

•  www.bladmineerders.nl (NL)
•  www.vlindernet.nl (NL, macro's)
•  www.ukmoths.org.uk (UK)
•  www.ukleps.org (www.ukleps.org/ScientificNamesFamilyGroups.html) (UK)
•  www.lepiforum .de (http://lepiforum.de/cgi-bin/lepiwiki.pl?Fotouebersicht_Schmetterlingsfamilien_Raupen)
•  http://www.kolumbus.fi/silvonen/lnel/wormbox.htm
•  http://www.nhm.ac.uk/hosts

 
Literatuur met info over rupsen

•  Ahola M & Silvonen K 2005/2008/2010. Larvae of Northern European Noctui­dae. Apollo Books (zie http://www.kolumbus.fi/silvonen/noctuidae.htm, 3 delen)

•  Beck H 1999/2000. Die larven der Europäischen Noctuidae. Revision der Systematik der Noctuidae. Vol I - IV. Herbipoliana. 1999 (5(1) en 5(2)) / 2000 (5(3) en 5(4)). Herausgeber: Dr. Ulf Eitschberger.

•  Craba S. & Csóka G 2010. Sodrómolyok/Tortricids. Forest Research Institute, Pemberley Books.

•  Emmet AM 2011 (herdruk). A Field Guide to the Smaller British Lepidoptera. British Entomological and Natural History Society .

•  Gómez de Aizpurúa C 2003. Orugas y mariposas de Europa, Volume 1. Tineoidea, Yponomeutoidea, Gelechioidea, etc. Organismo Autonomo de Parques Nacionales .

•  Gerasimov AM 1935. Zur Frage der Homodyamie der Borsten van Schmetterlingsraupen. Zool. Anz. 112: 117 - 194

•  Hasenfuss I 1960. Die Larvalsystematik der Zünsler. Akademie-Verlag, Berlin.

•  Hinton HE 1946. On the homology and nomenclature of the setae of lepidopterous larvae, with some notes on the phylogeny of the Lepidoptera. Trans. Roy. Ent. Soc. Lond 97: 1-37.

•  Jong DJ de en Beeke H 1982. Bladrollers in appel- en pereboomgaarden. Proefstation voor de fruitteelt, meded. nr. 19.

•  Merzheevskaya OI 1989. Larvae of owlet moths (Noctuidae). E.J. Brill Publ.Comp, Leiden.

•  Porter J 1997. Caterpillars of the British Isles. Viking, Penguin Books Ltd. London.

•  Solis MA 1986 (updated 2006). A key to selected Pyraloidea larvae intercepted at U.S. ports of entry. Systematic Entomology Laboratory, PSI, Agriculture Research Service, U.S. Department of Agriculture, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C. (http://www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/Place/12754100/PyraloideaKey.pdf)

•  Stehr FW 2005 (herdruk). Immature Insects, vol.1. Kendall Hunt Publ. Comp. Dubuque Iowa.*

•  Swatscheck B 1958. Die Larvalsystematik der Wickler (Tortricidae und Carposinidae). Akademie-Verlag, Berlin.

•  Werner K 1958. Die Larvalsystematik einiger Kleinschmetterlingsfamilien. Akademie-Verlag, Berlin. *2

* Basisboek voor de morfologie van rupsen: begrippen, familiesleutels; focus op Amerikaanse fauna.

*2 Idem, maar alleen microlepidoptera, andere systematiek voor naamgeving van de setae, gedateerde taxonomische indelingen; focus op Europese soorten.

 
 
  © All content copyright www.microlepidoptera.nl and allied photographers.